Breve Resumen
Este video explica detalladamente la función de las nefronas en los riñones, centrándose en los procesos de filtración, reabsorción, secreción y excreción. Se describen las estructuras clave de la nefrona, como el corpúsculo renal y los túbulos, así como los mecanismos de transporte que permiten la reabsorción de sustancias esenciales y la eliminación de desechos. Además, se analiza cómo diversas hormonas regulan la composición de la orina y el equilibrio de electrolitos en el cuerpo.
- Filtración, reabsorción, secreción y excreción son los procesos clave en la formación de la orina.
- La membrana de filtración en el corpúsculo renal permite el paso de moléculas pequeñas pero impide el de células sanguíneas y proteínas grandes.
- El tubo contorneado proximal es el principal sitio de reabsorción de glucosa, aminoácidos y otros nutrientes esenciales.
- La hormona antidiurética (ADH) juega un papel crucial en la regulación de la reabsorción de agua en los túbulos colectores.
- Varias hormonas, incluyendo el péptido natriurético auricular, la angiotensina II, la aldosterona y la paratohormona, regulan la composición de la orina y el equilibrio de electrolitos.
Introducción a la función de la nefrona [0:00]
La nefrona, unidad estructural y funcional del riñón, realiza la filtración de la sangre y la formación de la orina. Este proceso se divide en filtración, reabsorción, secreción y excreción. La filtración implica el paso de componentes del plasma sanguíneo desde los capilares glomerulares a la cápsula de Bowman. La reabsorción es el retorno de sustancias útiles desde los túbulos renales a los capilares peritubulares. La secreción es la eliminación de sustancias tóxicas desde los capilares peritubulares hacia los túbulos renales. Finalmente, la excreción es la eliminación de sustancias no deseadas a través de la orina.
Etapas de la formación de la orina [2:15]
La formación de la orina se lleva a cabo en varias etapas a lo largo de la nefrona. La filtración ocurre en la cápsula de Bowman, donde la mayor parte de los componentes del plasma sanguíneo pasan a través de la membrana de filtración. La reabsorción se produce a lo largo del túbulo contorneado proximal, el asa de Henle, el túbulo contorneado distal y los túbulos colectores, donde los componentes necesarios son recuperados y devueltos a la sangre. La secreción tiene lugar principalmente en el túbulo contorneado proximal y distal, así como en los túbulos colectores, donde las sustancias no deseadas son eliminadas de la sangre y añadidas a la orina. Finalmente, la excreción es la eliminación de la orina definitiva a través de las papilas renales, los cálices menores y mayores, la pelvis renal, los uréteres, la vejiga y la uretra hacia el exterior.
Membrana de filtración y corpúsculo renal [3:33]
El corpúsculo renal contiene la arteriola aferente y eferente, con paredes de diferente grosor, y células mesangiales. La membrana de filtración está formada por la cápsula de Bowman, que tiene una capa parietal y una capa visceral con células llamadas podocitos. El endotelio vascular de los capilares es fenestrado, con poros de aproximadamente 8 nanómetros. La lámina propia es continua y rica en proteínas con carga negativa, lo que impide la filtración de ciertos componentes del plasma sanguíneo. Los podocitos emiten prolongaciones primarias y secundarias (pedicelos) que se entrelazan, dejando hendiduras de filtración.
Mácula densa y células mesangiales [7:13]
La porción distal de la rama gruesa del asa de Henle y la primera porción del túbulo contorneado distal contienen células de la mácula densa. Las células yuxtaglomerulares rodean las arteriolas aferente y eferente. Las células mesangiales, tanto intraglomerulares como extraglomerulares, tienen funciones fagocíticas y de sostén, y responden al péptido natriurético auricular, relajándose y aumentando la filtración glomerular. Los podocitos no rodean completamente cada capilar, sino grupos de capilares, dejando poros o ranuras de filtración.
Componentes que se filtran y no se filtran [10:04]
Se filtran moléculas con un diámetro menor a 8 nanómetros, pero la lámina propia, rica en proteoglicanos con carga negativa, impide la filtración de moléculas con carga negativa, como las albúminas. No se filtran las células sanguíneas, las proteínas plasmáticas mayores de 8 nanómetros o con carga eléctrica negativa, ni los minerales y hormonas unidas a proteínas transportadoras. Se filtran agua, electrolitos, glucosa, aminoácidos, ácidos grasos, vitaminas, urea, ácido úrico y creatinina. Es importante eliminar rápidamente la urea y la creatinina debido a su toxicidad.
Epitelio del túbulo contorneado proximal [12:45]
El 65% de las sustancias filtradas se reabsorben en el túbulo contorneado proximal. El epitelio es simple cúbico con microvellosidades (ribete en cepillo) en el borde apical para aumentar la absorción. En el borde lateral hay uniones estrechas.
Epitelio del asa de Henle y túbulo contorneado distal [13:39]
La rama fina descendente y ascendente del asa de Henle tienen un epitelio plano simple para la absorción de agua. La rama gruesa ascendente del asa de Henle y el túbulo contorneado distal tienen un epitelio cúbico bajo con pocas microvellosidades, lo que los diferencia del túbulo contorneado proximal.
Epitelio del túbulo contorneado distal y colector [14:30]
La última porción del túbulo contorneado distal y el túbulo colector, principalmente en la región cortical, presentan dos tipos de células: las células principales, con pocas microvellosidades, y las células intercaladas, con abundantes microvellosidades.
Balance de filtración, reabsorción y secreción [15:00]
La excreción urinaria depende del plasma sanguíneo filtrado menos lo reabsorbido más lo secretado. Se filtran 180 litros de plasma por día, produciendo 1.5 litros de orina, lo que implica la reabsorción de 178.5 litros. Los riñones filtran grandes cantidades de plasma y gastan mucha energía en reabsorber componentes útiles. Este proceso permite eliminar rápidamente productos tóxicos y controlar el volumen y la composición de los líquidos corporales.
Componentes del plasma y su destino [16:49]
La creatinina se filtra y se elimina completamente. Electrolitos como sodio y cloro se reabsorben según las necesidades del organismo. Aminoácidos y glucosa se filtran y se reabsorben en un 100%. Ácidos orgánicos y bases se filtran y, si no se filtran, se secretan.
Fuerzas que favorecen y se oponen a la filtración glomerular [17:43]
La presión hidrostática en los capilares glomerulares es alta (60 mmHg) debido al mayor diámetro de la arteriola aferente. La presión coloidosmótica en la cápsula de Bowman es cero porque no se filtran proteínas. Las fuerzas que se oponen a la filtración son la presión coloidosmótica en el glomérulo (32 mmHg) y la presión hidrostática en la cápsula de Bowman (18 mmHg). La fuerza neta de filtración es de 10 mmHg. El coeficiente de filtración se calcula dividiendo la filtración glomerular (125 ml/min) por la presión de filtración neta (10 mmHg), resultando en 12.5 ml/min/mmHg, que es 400 veces mayor que en otros capilares.
Factores que afectan la función glomerular [21:00]
La función glomerular puede variar debido a varios factores. El aumento de la presión hidrostática glomerular, causado por la vasodilatación de la arteriola aferente, aumenta la filtración. La vasoconstricción de la arteriola aferente disminuye la presión hidrostática glomerular y la función glomerular. El aumento de las proteínas plasmáticas aumenta la presión coloidosmótica glomerular, reduciendo la función. El aumento de la presión hidrostática en la cápsula de Bowman, debido a obstrucciones, reduce la función glomerular. La vasodilatación de la arteriola eferente disminuye la presión hidrostática glomerular, mientras que la vasoconstricción leve de la arteriola eferente aumenta la presión hidrostática glomerular y la función.
Control de la función glomerular [22:58]
El sistema nervioso simpático, las hormonas y los controles de retroalimentación intrínseca controlan la función de filtración glomerular. La estimulación simpática intensa, la liberación de adrenalina y noradrenalina, y la endotelina producen vasoconstricción generalizada, disminuyendo el flujo sanguíneo renal y la función glomerular. El aparato yuxtaglomerular, formado por las células de la mácula densa, las células mesangiales y las células yuxtaglomerulares, ejerce control por retroalimentación intrínseca.
Aparato yuxtaglomerular y sistema renina-angiotensina-aldosterona [24:16]
Cuando desciende la presión arterial, se filtra menos plasma sanguíneo y el filtrado circula lentamente, reabsorbiéndose más cloro y sodio. La mácula densa detecta bajas concentraciones de cloro y sodio y estimula las células yuxtaglomerulares para que liberen renina. La renina convierte el angiotensinógeno en angiotensina I, que luego se convierte en angiotensina II gracias a la enzima convertidora de angiotensina (ECA) producida por los pulmones. La angiotensina II es un vasoconstrictor que aumenta la presión arterial, actúa sobre la arteriola eferente produciendo vasoconstricción, estimula la liberación de aldosterona por las glándulas suprarrenales (aumentando la reabsorción de sodio y agua), estimula la liberación de vasopresina por la hipófisis (aumentando la reabsorción de agua) y estimula la sed en el hipotálamo.
Reabsorción tubular [28:39]
La mayor parte (65%) de las sustancias se reabsorben en el túbulo contorneado proximal, que tiene células cúbicas bajas con microvellosidades para aumentar la superficie absortiva. Muchas sustancias se reabsorben mediante el gasto de energía, por lo que las células tienen mitocondrias grandes. Las sustancias pueden pasar por vía transcelular (a través de las células) o por vía paracelular (entre las células a través de uniones estrechas).
Reabsorción de glucosa y aminoácidos [30:50]
La glucosa y los aminoácidos se reabsorben por transporte activo secundario. La bomba de sodio-potasio en la membrana basal mantiene bajos los niveles de sodio intracelular, permitiendo que las proteínas cotransportadoras incorporen glucosa y aminoácidos en contra de su gradiente de concentración, arrastrados por el sodio. Estas proteínas cotransportadoras son saturables, por lo que si los niveles de glucosa y aminoácidos en sangre se elevan por encima de los valores normales, no se pueden absorber completamente y se pierden a través de la orina.
Reabsorción de sodio [34:30]
El transporte activo primario de la bomba de sodio-potasio mantiene bajos los niveles de sodio intracelular, generando un potencial negativo de -70 milivoltios. Esto permite que el sodio ingrese a favor de su gradiente de concentración por difusión facilitada.
Sustancias reabsorbidas y mecanismos [35:51]
La glucosa y los aminoácidos se reabsorben por transporte activo secundario, pasando luego al intersticio por difusión facilitada. El potasio sale de las células tubulares al intersticio por difusión facilitada. El agua pasa a través de acuaporinas por un proceso osmótico. En la primera mitad del túbulo contorneado proximal se reabsorbe mucha glucosa y aminoácidos, pero poco cloro, mientras que en la segunda mitad se reabsorbe mucho cloro y poca glucosa y aminoácidos. El cloro se reabsorbe por difusión facilitada o por vía paracelular arrastrado por el agua.
Reabsorción de bicarbonato [38:03]
En el borde apical, el contratransporte sodio-hidrógeno saca el ión hidrógeno hacia la luz del túbulo, donde se une con el bicarbonato para formar ácido carbónico. El ácido carbónico se separa en dióxido de carbono y agua, el dióxido de carbono ingresa a las células tubulares y se une con el agua gracias a la anhidrasa carbónica, formando ácido carbónico nuevamente. El ácido carbónico se disocia en ión hidrógeno e ión bicarbonato. El ión hidrógeno se saca del interior de la célula por transporte activo secundario, mientras que el ión bicarbonato pasa por difusión simple al intersticio. De esta forma se reabsorbe el 85% del ión bicarbonato.
Secreción tubular [40:02]
A nivel del túbulo contorneado proximal se secretan sustancias como sales biliares, oxalato, urato, catecolaminas, penicilina, salicilatos y ácido paraaminohipúrico. El aclaramiento de este ácido se usa para calcular la función glomerular y el flujo sanguíneo renal.
Absorción en el asa de Henle [40:45]
Tanto la rama fina descendente como la fina ascendente del asa de Henle presentan un epitelio plano simple y pocas mitocondrias. La rama descendente fina es muy permeable al agua pero no a los solutos, por lo que pasa agua hacia los capilares peritubulares por un proceso osmótico. La rama gruesa ascendente tiene un epitelio cúbico con microvellosidades y numerosas mitocondrias. Esta zona no es permeable al agua pero sí a los solutos.
Rama fina descendente del asa de Henle [42:32]
En la rama fina descendente, las células tubulares tienen una gran cantidad de acuaporinas que permiten el proceso osmótico del agua hacia los capilares peritubulares. Pequeñas cantidades de agua también pasan por vía paracelular, arrastrando consigo pequeñas cantidades de sodio.
Rama gruesa ascendente del asa de Henle [43:01]
La rama gruesa ascendente es impermeable al agua pero permeable a los iones. En el borde basal de la célula se gasta energía mediante la bomba de sodio-potasio, que mantiene bajos los niveles de sodio intracelular. En el borde apical, un transporte activo secundario unidireccional de sodio arrastra consigo dos cloros y un potasio hacia el interior de las células tubulares. El sodio pasa al intersticio por la bomba de sodio-potasio, el potasio parte pasa por difusión facilitada al intersticio y parte por retrodifusión a la luz del túbulo, y el cloro pasa por difusión facilitada al intersticio. También hay un contratransporte de sodio-hidrógeno, generando un potencial eléctrico positivo de 8 milivoltios en la luz del túbulo, obligando a los iones positivos (magnesio, calcio, sodio, potasio) a pasar por vía paracelular al intersticio.
Reabsorción de bicarbonato en el asa de Henle [45:30]
En la rama gruesa ascendente del asa de Henle ocurre la reabsorción de ión bicarbonato de la misma forma que en el túbulo contorneado proximal. El ión hidrógeno en la luz del túbulo se combina con el bicarbonato y, gracias a la anhidrasa carbónica, forma ácido carbónico. El ácido carbónico se disocia en dióxido de carbono y agua, el dióxido de carbono ingresa a las células tubulares donde se combina con el agua para formar ácido carbónico nuevamente, y el ácido carbónico se disocia en ión hidrógeno e ión bicarbonato. El ión bicarbonato pasa de las células tubulares por difusión facilitada al intersticio, y el ión hidrógeno es bombeado mediante el contratransporte sodio-hidrógeno.
Resumen de la reabsorción en el asa de Henle [46:37]
A nivel de la rama ascendente fina y rama gruesa ascendente del asa de Henle se reabsorbe sodio, cloro, potasio, bicarbonato, ión calcio y magnesio, y no se reabsorbe nada de agua.
Mecanismo de multiplicación por contracorriente [47:08]
La rama fina descendente del asa de Henle es permeable al agua pero no a los iones, y la rama ascendente del asa de Henle es permeable a los iones pero no al agua. Esto permite, principalmente en las nefronas yuxtamedulares, producir una orina más concentrada mediante un mecanismo conocido como multiplicación por contracorriente. La rama ascendente gruesa del asa de Henle bombea sodio y cloro al intersticio por transporte activo secundario, generando un gradiente osmótico que aumenta a medida que nos adentramos en la médula.
Reciclado de urea [50:05]
A nivel de la porción medular del tubo colector, existen proteínas que transportan urea desde la luz tubular hasta el intersticio, reguladas por la hormona antidiurética (ADH) o vasopresina. En presencia de ADH, las UTA1 y UTA3 reabsorben urea y la pasan al intersticio, aumentando el gradiente osmótico en la profundidad de la médula. Luego, esta urea es secretada nuevamente al asa de Henle, contribuyendo al reciclado de urea.
Vasos rectos y mantenimiento del gradiente osmótico [51:52]
Los vasos rectos, capilares peritubulares que acompañan al asa de Henle en las nefronas yuxtamedulares, tienen un flujo de sangre en sentido opuesto a la circulación tubular. Esto permite el intercambio de agua por contracorriente, tomando agua del intersticio y evitando que se modifique la osmolaridad del intersticio medular.
Generación del intersticio medular hiperosmótico [53:06]
El intersticio medular hiperosmótico se genera gracias a la multiplicación por contracorriente y al reciclado de urea. En presencia de la hormona antidiurética, se produce el reciclado de urea, alcanzando una osmolaridad de 1200 mOsm/L. La reabsorción de agua a nivel del túbulo contorneado distal y el tubo colector medular es mayor en presencia de ADH.
Túbulo contorneado distal y segmento diluyente [55:37]
La primera porción del túbulo contorneado distal no reabsorbe agua, por lo que se conoce como segmento diluyente. Se produce un descenso de la osmolaridad del líquido tubular. En el borde basal se mantiene activa la bomba de sodio-potasio, manteniendo bajos los niveles de sodio dentro de las células tubulares. En el borde apical, mediante transporte activo secundario, se incorpora sodio a favor de su gradiente de concentración y cloro. Por vía paracelular se reabsorben ciertos iones como potasio, sodio, calcio y magnesio.
Túbulo contorneado distal y colector: células principales e intercaladas [57:11]
La última porción del túbulo contorneado distal y el tubo colector, en su porción cortical, presentan dos tipos de células: las células principales, sensibles a la hormona antidiurética y a la aldosterona, responsables de reabsorber sodio y agua y secretar ión potasio, y las células intercaladas, responsables de la regulación del pH de la sangre.
Células principales y acción de la aldosterona y ADH [58:24]
La aldosterona aumenta la actividad de la bomba de sodio-potasio ATPasa, reabsorbiendo mayor cantidad de sodio y eliminando mayor cantidad de ión potasio. La hormona diurética vasopresina aumenta la cantidad de acuaporinas, permitiendo la incorporación de agua. A nivel del túbulo contorneado distal (última porción) y el tubo colector (porción cortical), las células principales reabsorben agua, sodio y cloro, estimuladas por la aldosterona y la hormona antidiurética.
Células intercaladas y regulación del pH [1:00:39]
Las células intercaladas son sensibles a las variaciones de pH. Las células intercaladas de tipo A, cuando la sangre se vuelve levemente ácida, reabsorben ión potasio e ión bicarbonato y secretan ión hidrógeno. Las células intercaladas de tipo B, cuando la sangre se vuelve levemente alcalina, reabsorben ión hidrógeno y secretan ión potasio y bicarbonato.
Porción medular del tubo colector y reciclado de urea [1:04:22]
A nivel de la porción medular del tubo colector ocurre la reabsorción de agua en presencia de la hormona antidiurética y se produce el reciclado de urea, aumentando la osmolaridad de la médula y favoreciendo la reabsorción de agua en el asa descendente de Henle.
Composición de la orina y factores que influyen [1:05:00]
La composición de la orina varía según el estado de hidratación y la regulación hormonal. El hipotálamo percibe la osmolaridad de la sangre y regula la reabsorción de iones y agua. El ión bicarbonato y el ión hidrógeno se secretan o se reabsorben para regular el pH de la sangre. La glucosa no debe aparecer en la orina, ya que es indicativo de diabetes. La urea y el ácido úrico son productos de desecho del metabolismo. La creatinina se filtra pero no se reabsorbe, y se utiliza para medir la función renal.
Características normales de la orina [1:07:39]
El volumen de orina excretado en un día es de aproximadamente 1 a 2 litros, dependiendo del estado de hidratación. El color es amarillo ámbar debido al urocromo y la urobilina, pero puede variar según la concentración y la dieta. La orina fresca es transparente, pero se vuelve turbia al contaminarse con bacterias. El olor es levemente aromático, pero adquiere un olor fuerte a amoniaco con el tiempo. El pH varía entre 4.6 y 8, dependiendo de la dieta. La densidad varía según la concentración de solutos.
Componentes anormales de la orina [1:11:02]
Pequeñas cantidades de albúmina son normales, pero la proteinuria indica un daño en la membrana de filtración. La glucosuria indica diabetes o estrés. La hematuria indica lesiones renales, cálculos renales o tumores. La concentración elevada de cuerpos cetónicos puede indicar diabetes mellitus o una dieta baja en hidratos de carbono. El exceso de urobilinógeno puede indicar anemia perniciosa o problemas hepáticos. Los microorganismos comunes que contaminan la orina son Escherichia coli, Candida albicans y Trichomonas vaginalis.
Hormonas que regulan la composición de la orina [1:14:13]
Las hormonas que regulan la composición de agua y electrolitos en la sangre y la orina son: el péptido natriurético auricular (inhibe la reabsorción de sodio y agua), la renina-angiotensina II (vasoconstricción y reabsorción de sodio y agua), la hormona diurética vasopresina (aumenta la reabsorción de agua), la aldosterona (reabsorción de sodio y agua y eliminación de ión potasio) y la paratohormona (estimula la reabsorción de calcio y la secreción de fósforo).